Для бактерий и сине-зеленых водорослей, которых принято причислять к классу прокариот (то есть доядерных живых организмов), характерно наличие бактериальной хромосомы. Это условное название, за которым скрывается единственная кольцевая молекула ДНК. Она имеется у всех клеток прокариот, располагается непосредственно в цитоплазме, не имея защитной оболочки.
Как становится понятным из определения прокариот, основное качество их строения заключается в отсутствии ядра. Кольцевая молекула ДНК отвечает за сохранность и передачу всей информации, которая понадобится новой клетке, созданной в процессе деления. Структура цитоплазмы очень плотная и она неподвижна. В ней нет ряда органоидов, которые выполняют важные функции в клетках эукариот:
В цитоплазме хаотично расположены рибосомы, которые «заняты» на производстве белков. Немаловажной является миссия по производству энергии. Ее синтез происходит в митохондриях, но строение бактерий исключает их наличие. Поэтому функцию данных органоидов взяла на себя именно цитоплазма.
В митохондриях имеется одна особенность, делающая их несколько схожими с бактериями, – в них хранится митохондриальная ДНК. Ее строение напоминает бактериальные хромосомы. ДНК в митохондриях собрана в отдельный кольцевой нуклеоид. Некоторые особо длинные органоиды могут содержать до десяти таких молекул. Когда в подобных митохондриях начинается процесс деления, то от них отделяется участок, содержащий в себе один нуклеоид. И в этом можно также найти сходство с бинарным делением бактерий.
Процесс самовоспроизведения, во время которого происходит копирование важных данных из одного источника на другой, называют репликацией. Результатом этого действия (свойственного в том числе и для клеток бактерий) является создание себе подобной структуры. Участниками репликации (репликонами) у прокариотов считаются:
Нуклеотиды ДНК у клеток бактерий расположены в определенной последовательности. Такое строение позволяет выстроить порядок аминокислот в белке. В каждом гене содержится уникальное число и расстановка нуклеотидов.
Все свойства и особенности прокариот определены их комплексом генов (генотипом). Если вести речь о микроорганизмах, то для них генотип и геном являются практически синонимами.
Фенотип является результатом взаимодействия совокупности генов и условий обитания. Он находится в зависимости от конкретных условий окружающей среды, но контролируется непосредственно генотипом. Это обусловлено тем, что все возможные изменения уже определены набором генов, составляющим участок кольцевой молекулы ДНК.
Генотип может меняться не только в зависимости от влияния окружающей среды. К его модификации могут приводить различные мутации или перестановки генов в строении молекулы ДНК. Исходя из этого, выделяют ненаследственную (средовую) изменчивость и наследственную (модификационную) форму изменений генотипа. Если нуклеотиды в кольцевой молекуле ДНК перестроились или были частично утеряны под воздействием мутации, то такое строение будет необратимым. А когда «виновником» изменений становятся факторы окружающей среды, то с их устранением исчезнут и вновь приобретенные качества.
Кольцевая молекула ДНК в клетках различных представителей класса бактерий отличается по размерам. Но имеет схожее строение, как и функции, во всех случаях.
| Процессы жизнедеятельности в клетках прокариот | Число изученных генов, которые находятся в клетке бактерий и отвечают за определенные процессы |
| Доставка клетке различных соединений и питательных веществ | 92 |
| Проведение синтеза фосфолипидов, жирных и аминокислот, нуклеотидов, витаминов и других соединений | 221 |
| Организация работы аппарата по синтезу белков | 164 |
| Синтез оболочки | 42 |
| Расщепление сложных органических веществ и другие реакции для выработки энергии | 138 |
| Катаболизм (переработка, расщепление) макромолекул белков, углеводов и жиров | 22 |
| Способность направленного движения к полезным веществам и от раздражителя (хемотаксис), подвижность бактерий в целом | 39 |
| Выработка АТФ (универсальная форма химической энергии, присущая любой живой клетке). Как упоминалось ранее, данный процесс у эукариотов протекает в митохондриях и является для этих органоидов основным родом деятельности | 15 |
| Репликация нуклеиновых кислот, в том числе и генов | 49 |
| Иные гены, в том числе и с неизученными функциями | 110 |
Вообще, одна хромосома способна нести в себе около 1000 известных генов.
Еще одним репликоном прокариот являются плазмиды. У бактерий они представляют собой молекулы ДНК, имеющие строение в виде двух цепочек, замкнутых в кольцо. В отличие от бактериальной хромосомы они отвечают за кодирование тех «умений» бактерии, которые помогут ей выжить, если вдруг она окажется в неблагоприятных условиях для существования. Они могут автономно воспроизводить себя, поэтому в цитоплазме может быть несколько копий плазмид.
Трансмиссивные репликоны способны передаваться из одной клетки в другую. Они несут в своей кольцевой молекуле ДНК некоторые признаки, которые причисляют к категории фенотипических изменений:
Последние три «навыка» называют факторами патогенности, знания о которых содержит в себе кольцевая молекула ДНК плазмид. Именно благодаря этим факторам болезнетворные бактерии становятся опасными для человеческого организма.
Таким образом, кольцевая молекула ДНК, имеющаяся у всех прокариот, одна несет в себе целый комплекс навыков, полезных для их выживания и жизнедеятельности.
Каждый, кому приходилось разрушать бактериальные клетки в мягких условиях, например, с помощью лизоцима или детергентов, наблюдал замечательную картину превращения легко подвижной суспензии бактериальных клеток в вязкую желеобразную массу, простое перемешивание которой требует усилий. Это происходит из- за того, что компактно упакованные гигантские хромосомы бактериальных клеток (длина хромосомной ДНК E. coli составляет около 4,6 млн. п.о.) после разрушения оболочки клеток выходят в окружающую среду и свободно в ней распределяются. В лизатах бактериальных клеток их ДНК прочно ассоциированы с белками, освобождение от которых требует проведения многократных фенольных депротеинизаций. Такой простой опыт наглядно указывает на то, что в бактериальных клетках их единственная хромосома сильно компактизована и, возможно, пространственно упорядочена.
Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток показало компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы . Нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом ( рис. I.1,а). При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-полимеразы , ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно- активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции.
Модель функционально-активного нуклеоида А.Райтера и А.Чанга представлена на рис. I.1,б . Размытая структура поверхности нуклеоидов, видимая под электронным микроскопом, отражает подвижное состояние активно транскрибируемых петель ДНК. В этой модели прослеживается аналогия со структурой хромосом типа ламповых щеток у животных.
Нуклеоид бактериальных клеток не является статическим внутриклеточным образованием или компартментом, которые можно четко определять морфологически. Во время различных фаз роста бактериальных клеток нуклеоид непрерывно меняет форму, что сопряжено с транскрипционной активностью определенных бактериальных генов. Так же как и в хромосомах эукариот, ДНК нуклеоида ассоциирована со многими ДНК-связывающими белками, в частности, гистоноподобными белками HU , H-NS и IHF , а также топоизомеразами , которые оказывают большое влияние на функционирование бактериальных хромосом и их внутриклеточную компактизацию. Детальные молекулярные механизмы конденсации бактериальной ДНК с образованием лабильных " компактосом " (по аналогии со стабильными нуклеосомами эукариот) неизвестны.
Возрастает интерес к бактериальному так называемому LP-хроматину (low protein chromatin) , для которого характерно относительно низкое содержание белкового компонента. Аналогичный LP-хроматин обнаруживают у вирусов, в митохондриях, пластидах и у динофлагеллят (жгутиконосцев).
1. Для прокариотной клетки характерно наличие
А) рибосом
Б) митохондрий
В) оформленного ядра
Г) плазматической мембраны
Д) эндоплазматической сети
Е) одной кольцевой ДНК
Ответ
2. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
A) наличием рибосом
Б) отсутствием митохондрий
B) отсутствием оформленного ядра
Г) наличием плазматической мембраны
Д) отсутствием органоидов движения
Е) наличием одной кольцевой хромосомы
Ответ
3. Установите соответствие между строением клеток и их типом: 1-прокариотные, 2-эукариотные
А) не имеют оформленного ядра
Б) имеют ядерную мембрану
В) диплоидны или гаплоидны
Г) всегда гаплоидны
Д) не имеют митохондрий, комплекса Гольджи
Е) содержат митохондрии, комплекс Гольджи
Ответ
А1 Б2 В2 Г1 Д1 Е2
4. Почему бактерии относят к прокариотам?
A) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
Б) состоят из множества дифференцированных клеток
B) имеют одну кольцевую хромосому
Г) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
Д) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
Е) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану
Ответ
5. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
A) не имеет ядра, покрытого оболочкой
Б) имеет цитоплазму
B) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
Г) имеет наружную плазматическую мембрану
Д) не имеет митохондрий
Е) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка
Ответ
6. Клетки эукариотных организмов, в отличие от прокариотных, имеют
А) цитоплазму
Б) ядро, покрытое оболочкой
В) молекулы ДНК
Г) митохондрии
Д) плотную оболочку
Е) эндоплазматическую сеть
Ответ
7. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1-прокариотическая, 2-эукариотическая
А) Мембранные органоиды отсутствуют
Б) Имеется клеточная стенка из муреина
В) Наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) Содержит только мелкие рибосомы
Д) Наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) Клеточное дыхание происходит в митохондриях
Ответ
А1 Б1 В1 Г1 Д2 Е2
8. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
А) наличием нуклеоида в цитоплазме
Б) наличием рибосом в цитоплазме
В) синтезом АТФ в митохондриях
Г) присутствием эндоплазматической сети
Д) отсутствием морфологически обособленного ядра
Е) наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов
Ядерные элементы, или нуклеоиды бактерий. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. организмам, не содержащим морфологически обособленных ядер. У бактерий есть тельца, именуемые нуклеоидами, или хроматиновыми тельцами. Они содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и выполняют функции ядра. Делению клетки предшествует деление дискретных телец- нуклеоидов, которые можно выявить специфическими реакциями и методами окраски, особенно после предварительной специальной обработки препаратов. Функции ядерного аппарата бактерий соответствуют функциям ядер у эукариотов, т. е. служат носителями наследственных признаков вида и передают их потомству.[ ...]
Нуклеопротеиды состоят из белка и нуклеиновых кислот. Поскольку нуклеиновые кислоты вначале выделялись из растительных и животных клеток, содержащих ядра (nucleus - ядро), предполагалось, что они находятся только в ядрах. Позже с помощью цитохимических методов нуклеиновые кислоты были выявлены, кроме хромосом, в митохондриях, рибосомах, в независимых генетических элементах - плазмидах и гиалоплазме.[ ...]
Здесь С - центральный нуклеоид; - параметр, характеризующий структуру различных онковирусов, способную меняться в результате внешнего или внутреннего воздействия соответственно-N и В - соответственно концентрации электронов и ионных образований, составляющих онковирус; т1 и т2 - соответственно концентрации «работающих» электронов и ионных комплексов’ П, - продукт фототермической реакции; Е - энергия ЭМИ; кТ - тепловая энергия.[ ...]
При делении бактериальной клетки в ее нуклеоиде не удается установить какой-либо реорганизации, сравнимой с перестройкой ядра при делении клеток более высоко организованных организмов. Дочерние нуклеоиды образуются в результате либо перешнуровывания исходного нуклеоида, либо расхождения под углом двух его половин.[ ...]
КС - клеточная стенка, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, H - нуклеоид.[ ...]
КС - клеточная стенка, ЦПМ - цитоплазматическая мембрана, Н - нуклеоид, ФМС - фотосинтезирующие мембранные структуры, Увел, х 40 ООО.[ ...]
[ ...]
У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклео-иде расположена в виде пучка фибрилл.[ ...]
Молодые интенсивно делящиеся клетки аназробов содержат нуклеоиды в виде гантелек, или У-образных фигур (рис. 46). Перед спорообразованием деление клеток прекращается, они резко увеличиваются в размерах. В это время происходит накопление большого количества запасного питательного вещества - гранулезы,- откладывающегося в виде гранул, из-за чего цитоплазма становится зернистой, а сами клетки раздуваются, принимая вид лимона (клостри-дии) (рис. 47-49) либо барабанной палочки (плектридии) (рис. 50, 51). Лишь у части про-теолитических анаэробов клетки не меняют своего первоначального вида, сохраняя обычную палочковидную (бациллярную) форму (рис. 52).[ ...]
Генетическая информация бактерий не ограничивается ДНК, расположенной в нуклеоиде бактериальной клетки. Как уже отмечалось в предыдущих разделах книги, носителями наследственных свойств служат также внехромосомные элементы, получившие общее название плазмид. В отличие от ДНК ядерных эквивалентов-нуклеоидов, являющихся органоидами бактериальной клетки, плазмиды представляют собой независимые генетические элементы. Потеря плазмид или их приобретение не отражается на биологии клетки (приобретение плазмид оказывает положительное влияние лишь на популяцию в целом, повышая жизнеспособность вида). К трансмиссивным относят плазмиды, инициирующие свойства доноров у клеток-хозяев. При этом последние получают новое качество - возможность конъюгировать с клетками-реципиентами и отдавать им свои плазмиды. Клетки-реципиенты, приобретая во время конъюгации плазмиды, сами превращаются в доноров.[ ...]
У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог - «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 5), который является эволюционно более примитивной формой организации ядер-ного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной.[ ...]
При изучении сверхтонких срезов спор эубактерий удалось установить, что центральная часть заполнена спороплазмой, содержащей несколько нуклеоидов. Спороплазма покрыта оболоч- кой, составляющей внутренний покров, называемый интиной; наружный слой - оболочка споры, придающая ей высокую резистентность к воздействию реактивов, благодаря чему споры трудно окрашиваются. В вегетативных клетках бактерий ее не бывает. Однако некоторые авторы руководств по микробиологии без основания считают, что стенки спор не содержат соединений, характерных для стенок вегетативных клеток, и состоят из других веществ. Высказывается предположение, что входящая в состав оболочки устойчивых к высокой температуре спор кальциевая соль диаминопимелиновой кислоты частично обусловливает терморезистентность спор.[ ...]
Первым признаком наступления спорообразования является изменение морфологии ну-клеоидов, принимающих вид шаровидных телец. Далее несколько нуклеоидов сближаются на одном из полюсов клетки, сливаются и образуют продольно расположенный извитый хроматиновый (ядерный) тяж (рис. 53, 54 и схема 1 на табл. 32).[ ...]
Анаэробы, как и другие бактерии, лишены настоящего ядра, окруженного мембраной и обладающего набором хромосом, ядрышком и ядерным соком. Вместо этого имеется аналог ядра - нуклеоид. Часто нуклеоид называют просто ДНК-содержащей плазмой (рис. 43).[ ...]
Принципиальное строение клеток кокков в целом не отличается от такового у других прокариотных микроорганизмов. Клетки кокков состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с различными включениями и нуклеоида.[ ...]
ДНК в клетках E. coli представлена одиночной двухцепочечной кольцевой молекулой, м. м. около 2 х 10®, что составляет, примерно, 3 х 10® пар азотистых оснований. Она выполняет роль функционально активной хромосомы, получившей название нуклеоида. Последний является гаплоидной структурой. Поскольку расстояние между парами азотистых оснований в ДНК E. coli составляет около 3,4 Ä, то контурная длина молекулы ДНК бактерий этого вида составляет около ОД см, что превышает длину содержащей ее клетки примерно в 600 раз, а диаметр лишь 20 А (диаметр одиночной клетки E. coli равен около 0,75). Поэтому считают, что хромосома (ДНК) внутри бактерий этого вида существует в виде «свернутого генома», занимающего 1/6 объема клетки, т. е. в свернутой (скрученной) форме в виде около 50 петель, каждая из которых находится в сверхскрученной форме. Поскольку «свернутый геном» можно дестабилизировать обработкой РНК-азой, то считают, что в его состав входит также и РНК. Кроме того, в его составе обнаружены низкомолекулярные белки, роль которых еще не выяснена.[ ...]
Крайне малые размеры клеток являются характерной, но не главной особенностью бактерий. Все бактерии представлены особым типом клеток, лишенных истинного ядра, окруженного ядерной мембраной. Аналогом ядра у бактерий является нуклеоид - ДНК-содержащая плазма, не отграниченная от цитоплазмы мембраной. Кроме того, для бактериальных клеток характерны отсутствие митохондрий, хлоропла-стов, а также особое строение и состав мембранных структур и клеточных стенок. Организмы, в клетках которых отсутствует истинное ядро, называются прокариотами (доядер-ными) или протоцитами (т. е. организмами с примитивной организацией клеток).[ ...]
Протопласт цианофицей не имеет ядра, как и протопласт бактерий. В протопласте различают более прозрачную неокрашенную часть - центроплазму-и периферическую, содержащую пигменты - хроматоплазму. В центроплазме имеются более уплотненные участки, или нуклеоиды, представляющие собой ядерные эквиваленты, в которых обнаружены ДНК и РНК- В клетках цианофицей есть полости, заполненные газом - газовые вакуоли. Под микроскопом они выглядят черными тельцами; закономерны для планктонных родов, так как способствуют их пребыванию во взвешенном состоянии. Структур, содержащих пигменты, в центроплазме нет. Нуклеоиды синезеленых водорослей не отделены от цитоплазмы ядерной оболочкой так же, как и у бактерий.[ ...]
У бактерий иногда наблюдается половое размножение-Электронно-микроскопическое изучение кишечной палочки позво-- лило обнаружить прс топлазматические мостики между парами этой бактерии, причем одна из клеток - мужская, а другая - женская. При этом происходит частичная передача дезоксирибонуклеиновой кислоты нуклеоида от мужской клетки в женскую.[ ...]
Из всего сказанного следует, что местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы. Образно выражаясь, это как бы «фабрики» белка, как бы сборочный цех, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной цепочки белка иэ аминокислот. Природа же синтезируемого белка зависит от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.[ ...]
По вопросу о ядерных структурах бактерий до сих пор нет единого мнения. Несомненным является наличие ядерного вещества, состоящего главным образом из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)- По мнению одних исследователей, ядерное вещество в клетках бактерий находится в диффузном (распыленном) состоянии. Другие ученые находили дифференцированное (обособленное) ядро. Электронная микроскопия позволила выявить у некоторых видов бактерий ядроподобные образования - нуклеоиды (от лат. пиЫеиэ - ядро). Однако по сравнению с ядрами клеток высших организмов эти образования имеют более простое строение. Нуклеоиды не отделены от цитоплазмы оболочкой и поэтому не имеют постоянной формы.[ ...]
Большое разнообразие географических и экологических условий, в пределах которых возможно расселение и существование в природе отдельных видов микроорганизмов, также накладывает свой отпечаток на химический состав клеток и отражается на биохимических функциях микробной популяции. Современные методы лабораторного эксперимента позволяют расчленить микробную клетку на ее органеллы и изучать в отдельности химический состав жгутиков, оболочек, протопласта, мембран, рибосом, нуклеоидов, а также содержимого протопласта: различные запасные питательные вещества - гликоген, волютнн, жиры, пигменты, витамины и другие метаболиты.[ ...]
Наследственные свойства бактерий или отдельные признаки закодированы в единицах наследственности - генах, линейно расположенных в хромосоме вдоль нити ДНК. Следовательно, ген является фрагментом нити ДНК- Каждому признаку соответствует определенный ген, а часто еще меньший отрезок ДНК - кодон. Иначе говоря, в нити ДНК в линейном порядке расположена информация обо всех свойствах бактерий. При этом у бактерий есть еще одна особенность. В ядрах эукариотов содержится обычно несколько хромосом, число их в ядре постоянно у каждого вида. Нуклеоид бактерий содержит лишь одно кольцо из нити ДНК, т. е. одну хромосому. Однако запасом информации, заключенным в одной хромосоме или в кольцеобразно сомкнувшейся двунитчатой спирали ДНК, сумма наследственных признаков бактериальной клетки не исчерпывается. Плазмиды содержат ДНК, также несущую генетическую информацию, передаваемую от материнской клетки к дочерней.[ ...]
Центроплазма клеток сине-зеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках си-не-зеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек. В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.[ ...]
Решающее прямое доказательство генетической рюли ДНК было обеспечено разработкой методов генной инженерии, создавшей возможность конструирования рекомбинантных молекул ДНК с заданными свойствами. К настоящему времени возможности генной инженерии показаны на примере клонирования многих генов самых различных организмов. Что касается косвенных доказательств, то они известны очень давно и их несколько. Для ДНК характерна специфичность локализации в клетках, поскольку она обнаруживается только в ядрах клеток (хромосомах), митохондриях (у животных) и хлоропластах (у растений). У многих микроорганизмов ДНК локализована только в ядерной области (нуклеоиде) или в цитоплазме в виде плазмид. Для организмов каждого вида характерно определенное количество ДНК на клетку (табл. 10).[ ...]
В клетках гиф содержится по одному или несколько ядер. У некоторых фикомицетов в клетке спорангиеносца может содержаться много десятков и даже сотни ядер. Многоядерность наблюдается и в конидненосцах аскомицетов, у базидиомицетов она менее выражена. Строение ядра у грибов типично для эукариотов растительных организмов. Ядро покрыто оболочкой - нуклеолеммой - и имеет ядрышко и хро-матиновое вещество или хроматиновую нить, распадающуюся на определенной возрастной стадии клетки на присущее каждому роду постоянное число хромосом. Наличие ядерной оболочки у ядер эукариотных микроорганизмов (грибы и водоросли) - отличительный признак структуры их клеток. Нуклеоиды прокариотных микроорганизмов лишены оболочек, а хроматиновые нити не распадаются на хромосомы.[ ...]
Цитоплазма представляет собой коллоидный раствор, дисперсной фазой которого являются сложные белковые соединения и вещества, близкие к жирам, а дисперсионной средой - вода. У некоторых форм бактерий в цитоплазме содержатся включения - капельки жира, серы, гликогена и др. Постоянными составляющими бактериальных клеток являются особые выросты цитоплазматической мембраны - мезосомы, в которых содержатся ферментные окислительно-восстановительные системы. В этих образованиях идут в основном процессы, связанные с дыханием бактерий. В мелких включениях - рибосомах, содержащих рибонуклеиновую кислоту, осуществляется биосинтез белка. Большинство видов бактерий не имеет обособленного ядра. Ядерное вещество, представленное ДНК, у них не отделено от цитоплазмы и образует нуклеоид. Транспортировка веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки, и отвод продуктов обмена осуществляется по особым каналам и полостям, отделенным от цитоплазмы мембраной, имеющей такое же строение, как и цитоплазматическая. Это структурное образование называется эндоплазматической сетью (ретикулум).
18200 0
Бактерии являются прокариотами (рис. 1.2) и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).
Рис. 1.2. Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками.
1 - гранулы полиоксимасляной кислоты; 2 - жировые капельки; 3 - включения серы; 4 - трубчатые тилакоиды; 5 - пластинчатые тилакоиды; 6 - пузырьки; 7 - хроматофоры; 8 - ядро (нуклеоид); 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - базальное тельце; 12 - жгутики; 13 - капсула; 14 - клеточная стенка; 15 - цитоплазматическая мембрана; 16 - мезосома; 17 - газовые вакуоли; 18 - ламеллярные структуры; 19 -гранулы полисахарида; 20 - гранулы полифосфата
Рис. 1.3. Схематическое изображение однослойной структуры пептидогликана
Рис. 1.4. Детальное строение структуры пептидогликана Светлые и черные короткие стрелки указывают связи, расщепляемые соответственно лизоцимом (мурамидазой) и специфической муроэндопептидазой
Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (табл. 1.1), так и по ультраструктуре (рис. 1.5).
Рис. 1.5. Схематическое изображение клеточной стенки у грамположительных (а) и грамотрицательных (б) прокариот: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана; 5 - ДНК
Таблица 1.1. Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот
Клеточная стенка у бактерий выполняет в основном формообразующую и защитную функции, обеспечивает ригидность, формирует капсулу, определяет способность клеток к адсорбции фагов.
Все бактерии, в зависимости от их отношения к окраске по Граму, делятся на грамположительные и грамотрицательные.
В результате окраски грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет, грамотрицательные - в красный.
Причину различного отношения бактерий к окраске по Граму объясняют тем, что после обработки раствором Люголя образуется нерастворимый в спирте комплекс йода с генциановым фиолетовым. Этот комплекс у грамположительных бактерий, в связи со слабой проницаемостью их стенки, не может диффундировать, в то время как у грамотрицательных - легко удаляется при промывании их этанолом, а затем водой.
Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами, они имеют шаровидную форму, обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов. Протопласты являются неустойчивыми структурами, очень чувствительными к изменениям осмотического давления, механических воздействий и аэрации, не обладают способностью синтезировать составные части клеточной стенки, не подвергаются инфицированию вирусами бактерий (бактериофагами) и не обладают активной подвижностью.
Если под влиянием лизоцима и других факторов происходит частичное растворение клеточной стенки, то бактериальные клетки превращаются в сферические тела, получившие название сферопластов.
Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии способны терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь института им. Д. Листера, где были впервые выделены); подобная трансформация может быть спонтанной (например, у хламидий) или индуцированной, например, под воздействием антибиотиков. Выделяют стабильные и нестабильные L-формы. Первые не способны к реверсии, а вторые реверсируют в исходные формы после удаления причинного фактора.
Рис.1.6. Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.
На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе.
Периплазма может включать до 20 % всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки -переносчики соответствующих субстратов.
Рибосомы - субмикроскопические рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85 % всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Рибосома (а) и ее субчастицы - большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.
У некоторых бактерий в цитоплазме находятся кристаллы белковой природы, обладающие ядовитым действием на насекомых.
Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата (зерна волютина, метахроматические зерна). Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных образований в форме шара или эллипса, располагающихся в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.
С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3 х109, константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотических и эукариотических клеток обусловливают его название: у первых - нуклеоид (образование, подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.
В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.
Нуклеоид в прокариотической клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа.э
У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.
Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру - крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 1.8).
Рис. 1.8. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы
Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.
Рис. 1.9. Типичные формы спорообразующих клеток.
По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.
В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150°С) и воздействие химических дезинфицирующих веществ, длительно сохраняются в окружающей среде.
Попадая в питательную среду, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду и с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.
Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик
