Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.
Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).
Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.
Н.И. Вавилов, изучая наследственную изменчивость у культурных растений и их предков, обнаружил ряд закономерностей, которые позволили сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство 30 ».
Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки -у всех изученных видов семейства. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволили самому Н.И.Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы. К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.
Открытый Н.И.Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев у птиц, чешуи у рыб, шерсти у млекопитающих и т.д.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет огромное значение для селекционной практики. Он позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов, то есть закон указывает направление поисков. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза. Например, в 1927 г. немецкий генетик Э.Баур, исходя из закона гомологических рядов, высказал предположение о возможном существовании безалкалоидной формы люпина, которую можно было бы использовать на корм животным. Однако такие формы не были известны. Было высказано предположение, что безалкалоидные мутанты менее устойчивы к вредителям, чем растения горького люпина, и большая их часть погибает еще до цветения.
Опираясь на эти предположения, Р.Зенгбуш начал поиски безалкалоидных мутантов. Он исследовал 2,5 млн. растений люпина и выявил среди них 5 растений с низким содержанием алкалоидов, которые явились родоначальниками кормового люпина.
Более поздние исследования показали действие закона гомологических рядов на уровне изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков самых разных организмов - от бактерий до человека.
В 1925 г. Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов открыли мутагенный эффект лучей радия на наследственную изменчивость у клеток дрожжей. Особое значение для развития искусственного мутагенеза имели работы Г.Меллера (1927), которые не только подтвердили мутагенный эффект лучей радия в опытах на дрозофилах, но и показали, что облучение увеличивает частоту мутаций в сотни раз. В 1928 г. Л.Стадлер использовал для получения мутаций рентгеновские лучи. Позже был доказан и мутагенный эффект химических веществ. Эти и другие эксперименты показали существование большого количества факторов, называемых мутагенными , способных вызывать мутации у различных организмов.
Все применяемые для получения мутаций мутагены делятся на две группы:
физические - радиация, высокая и низкая температура, механическое воздействие, ультразвук;
химические - различные органические и неорганические соединения: кофеин, иприт, соли тяжелых металлов, азотистая кислота и т.д.
Индуцированный мутагенез имеет большое значение. Он дает возможность создания ценного исходного материала для селекции, сотен высокопродуктивных сортов растений и пород животных, повышения в 10-20 раз продуктивности ряда продуцентов биологически активных веществ, а также раскрывает пути создания средств защиты человека от действия мутагенных факторов.
Разделы: Биология
Задачи урока
Демонстрации
Термины Генотипическая изменчивость, мутация, генные мутации, геномные мутации, хромосомные мутации:
Задания для учащихся:
Фронтальная работа
Индивидуальная работа на компьютере - тестовая работа
Заполните схему:
Работа учащихся на компьютерах с приложением 1 . (В течении урока выполняются задания 1-5).
В понятие наследственной изменчивости входят генотипическая и цитоплазматическая изменчивость. Первая делится на мутационную, комбинативную, соотносительную. Комбинативная изменчивость возникает при кроссинговере, независимом расхождении хромосом в мейозе и случайном слиянии гамет при половом размножении. В состав мутационной изменчивости входят геномные, хромосомные и генные мутации. Термин мутация был введен в науку Г. де Фризом. Его биография и основные научные достижения располагаются в разделе. Геномные мутации связаны с возникновением полиплоидов и анэуплоидов. Хромосомные мутации определяются межхромосомными изменениями - транслокацией или внутрихромосомными перестройками: делецией, дупликацией, инверсией. Генные мутации объясняются изменениями в последовательности нуклеотидов: увеличением или уменьшением их числа (делеция, дупликация), вставкой нового нуклеотида или поворотом участка внутри гена (инверсия). Цитоплазматическая изменчивость связана с ДНК, которая находится в пластидах и митохондриях клетки. Наследственная изменчивость родственных видов и родов подчиняется закону гомологических рядов Вавилова.
Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа, не затрагивая генотипа. Противоположной ей является другая форма изменчивости - генотипическая, или мутационная (по Дарвину - наследственная, неопределенная, индивидуальная), меняющая генотип. Мутация - стойкое наследственное изменение генетического материала.
Отдельные изменения генотипа называются мутациями .
Понятие о мутациях было введено в науку голландцем де Фризом. Мутации - это наследственные изменения, приводящие к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности.
Классификация мутаций
Большинство возникающих мутаций рецессивны и неблагоприятны для организма, даже могут вызвать его гибель. В сочетании с аллельным доминантным геном рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Мутации имеют место в половых и в соматических клетках. Если мутации происходят в половых клетках, то они называются генеративными и проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Изменения в вегетативных клетках называются соматическими мутациями. Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает. Иначе у растений: в гибридных клетках растительных организмов репликация и митоз могут осуществляться в разных ядрах несколько по-разному. На протяжении ряда клеточных генераций происходит потеря отдельных хромосом и отбираются определенные кариотипы, способные сохраняться в течение многих поколений.
Различают несколько типов мутаций по уровню возникновения:
Геномные мутации
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом.
Анэуплоидия - утеря или появление лишних хромосом в результате нарушения
мейоза.
Возникают вследствие изменения числа или структуры хромосом. Изменения плоидности наблюдаются при нарушениях расхождения хромосом.
Хромосомные болезни
Аутосомные мутации
Синдром Кляйнфельтера.
ХХY и XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота встречаемости 1:400 – 1:500. Кариотип – 47, XXY, 48, XXXY и др. Фенотип мужской. Женский тип телосложения, гинекомастия. Высокий рост, относительно длинные руки и ноги. Слабо развит волосяной покров. Интеллект снижен.
Синдром Шершевского-Тернера
X0 – синдром Шерешевского -Тернера (моносомия Х). Частота встречаемости 1:2000 – 1:3000. Кариотип 45,Х. Фенотип женский. Соматические признаки: рост 135 – 145 см, крыловидная кожная складка на шее (от затылка к плечу), низкое расположение ушей, недоразвитие первичных и вторичных половых признаков. В 25% случаев имеются пороки сердца и аномалии работы почек. Интеллект страдает редко.
Синдром Патау - Трисомия по 13-й хромосоме (синдром Патау) обнаруживается у новорожденных с частотой около 1:5000 - 1:7000 и связана с широким спектром пороков развития. Для СП характерны множественные врожденные пороки развития головного мозга и лица. Это группа ранних нарушений формирования головного мозга, глазных яблок, костей мозговой и лицевой частей черепа. Окружность черепа обычно уменьшена. Лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины низко расположенные и деформированные. Типичный признак СП - это расщелины верхней губы и неба.
Синдром Дауна - Болезнь, обусловленная аномалией хромосомного набора (изменением числа или структуры аутосом), основными проявлениями которой являются умственная отсталость, своеобразный внешний облик больного и врожденные пороки развития. Одна из наиболее распространенных хромосомных болезней, встречается в среднем с частотой 1 на 700 новорожденных. На ладони часто обнаруживают поперечную складку
Хромосомные мутации
Хромосомных мутаций, связанных с изменением структуры хромосом, известно несколько типов:
При делеции и дупликации происходит изменение количества генетического материала. Фенотипически они проявляются в зависимости от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Дупликации могут привести к возникновению новых генов. При инверсиях и транслокациях количество генетического материала не изменяется, но меняется его расположение. Такие мутации также играют важную роль, поскольку скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F1 чаще всего стерильны.
Делеции. У человека в результате делеции:
Инверсии
Транслокации
Замена оснований
Генные (точечные) мутации связаны с изменениями в последовательности нуклеотидов. Нормальный ген (свойственен дикому типу) и возникшие из него мутантные гены называются аллелями.
При генных мутациях происходят следующие структурные изменения:
Генная мутация
Например, серповидноклеточная анемия представляет собой результат замены одного основания в b-цепи глобина крови (аденин заменяется тимином). При делеции и дупликации сдвигается последовательность триплетов и возникают мутанты со “сдвигом рамки”, т.е. смещениями границ между кодонами - с места мутации изменяются все последующие аминокислоты.
Первичная структура гемоглобина здоровых (1) и больных серповидно-клеточной анемией (2).
Мутация в гене бета-гемоглобина
Синдром Морфана
Высокий выброс адреналина, характерный для заболевания, способствует не только развитию сердечно-сосудистых осложнений, но и появлению у некоторых лиц особой силы духа и умственной одаренности. Способы лечения неизвестны. Считают, что ею болели Паганини, Андерсен, Чуковский
Гемофилия
Мутагены- факторы, вызывающие мутации: биологические, химические физические.
Экспериментально частоту мутаций можно увеличить. В природных условиях мутации происходят при резких изменениях температуры, под влиянием ультрафиолетового излучения и по другим причинам. Однако в большинстве случаев истинные причины мутаций остаются неизвестными. В настоящее время разработаны методы, позволяющие увеличить число мутаций искусственными средствами. Впервые резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено под влиянием лучей Рентгена.
Евгеника.
Евгеника – наука об улучшении породы человечества.
Евгеника в переводе с греческого – рождение лучших. Эта скандальная наука ищет пути улучшения наследственных качеств человека, используя генетические принципы. Ей всегда было трудно оставаться чистой наукой: за ее развитием пристально следила политика, распоряжавшаяся ее плодами по-своему.
В древней Спарте селекцию людей проводили более кардинально, уничтожая младенцев, не обладающих физическими качествами, необходимыми для будущего воина. Отцом же евгеники, поставившей ее на научную основу, стал Френсис Гальтон в 1869 году. Проанализировав родословные сотни талантливых людей, он пришел к выводу: гениальные способности наследуются.
Сегодня евгеника направлена на искоренение в человеческом роде наследственных заболеваний. Любой биологический вид будет находится на грани уничтожения, если его существование вступает в противоречие с природой. Почти половина новорожденных из тысячи рождается с какой-либо наследственной патологией. В мире в год появляется на свет 2 миллиона таких детей. Среди них - 150 тысяч с синдромом Дауна. Давно всем известно, что легче предупредить рождение ребенка, чем бороться с недугами. Но такие возможности появились только в наше время. Дородовая диагностика и генетическое консультирование помогает решить проблему о целесообразности родов.
Современные возможности медико-генетического консультирования позволяют определить во время планирования беременности риск наследственных заболеваний.
Николай Иванович Вавилов
Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – русский ботаник, генетик, растениевод, географ. Сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Создал учение о центрах происхождения культурных растений.
Русским ученым Н. И. Вавиловым была установлена важная закономерность, известная под названием закона гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и рода, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. На основе этого закона можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Им составлена таблица гомологических рядов в семействе
злаков. У животных также проявляется эта закономерность: например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.
Закон гомологических рядов
Изучая наследственную изменчивость культурных растений и их предков Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: “Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.”
На примере семейства злаковых, Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других, за исключением овса, пырея, проса. Удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также встречаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Причина появления сходных мутаций – общность происхождения генотипов.
Таким образом, обнаружение мутаций у одного вида дает основание для поисков сходных мутаций у родственных видов растений и животных.
Закон гомологических рядов
Домашнее задание.
Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов .
Этот закон гласит:
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды) у тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».
Свой закон Н. И. Вавилов выразил формулой:
G 1 (a + b + c + … +),
G 2 (a + b + c + … +),
G 3 (a + b + c + … +),
где G 1 , G 2 , G 3 обозначают виды и а, b, с… - различные варьирующие признаки, например окраску, форму стеблей, листьев, семян и др.
Иллюстрацией к закону может служить таблица, где показана гомология наследственной изменчивости по некоторым признакам и свойствам в пределах семейства злаковых. Но этот перечень признаков и свойств можно было бы значительно расширить.
В настоящее время с полным основанием можно сказать, что у родственных видов, имеющих общее происхождение, возникают и сходные мутации. Более того, даже у представителей разных классов и типов животных мы встречаем параллелизм - гомологические ряды мутаций по морфологическим, физиологическим и особенно биохимическим признакам и свойствам. Так, например, у разных классов позвоночных животных встречаются сходные мутации: альбинизм и бесшерстность у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, отсутствие чешуи у рыб, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц и т. д.
Гомологические ряды мутационной изменчивости биохимических признаков встречаются не только у высших организмов, но и у простейших и микроорганизмов. Приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд. В таблице приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд.
Как мы видим, накопление сходных веществ (триптофана или кинуренина), детерминированных генами, встречается в весьма различных группах животных: у двукрылых, перепончатокрылых и бабочек. При этом биосинтез пигментов достигается сходным путем.
Исходя из закона гомологических рядов следует принять, что если обнаруживается ряд спонтанных или индуцированных мутации у одного вида животного или растения, то можно ожидать сходный ряд мутаций и у других видов этого рода. То же относится и к более высоким систематическим категориям. Причиной этого является общность происхождения генотипов.
Наиболее вероятное объяснение происхождения гомологических рядов наследственной изменчивости сводится к следующему. Родственные виды внутри одного рода, роды внутри одного отряда или семейства могли возникнуть посредством отбора различных полезных мутаций отдельных общих генов, отбора форм с различными полезными xpомосомными перестройками. В этом случае родственные виды, разошедшиеся в эволюции за счет отбора разных хромосомных перестроек, могли нести гомологичные гены, как исходные, так и мутантные. Виды могли возникать также путем отбора спонтанных полиплоидов, содержащих однородные наборы хромосом. Дивергенция видов, идущая на основе этих трех типов наследственной изменчивости, обеспечивает общность генетического материала у родственных систематических групп. Но в действительности дело обстоит, конечно, сложнее, чем нам это сейчас представляется.
Быть может, биохимические исследования хромосом, изучение их строения и роли ДНК как материального носителя наследственной информации приоткроют завесу над этим еще не познанным явлением гомологии и аналогии путей развития органических форм.
Если нуклеиновые кислоты в комплексе с белком являются тем первичным субстратом, который обеспечил с самых ранних этапов программирование эволюции живых систем, то закон гомологических рядов приобретает всеобщее значение как закон возникновения аналогичных рядов биологических механизмов и процессов, совершающихся в органической природе. Это относится как к морфологии тканей, их функциональным свойствам, биохимическим процессам, адаптационным механизмам и т. д., так и к генетическим механизмам всех живых организмов. Аналогия наблюдается для всех основных генетических явлений:
Живая природа в процессе эволюции как бы программировалась по одной формуле независимо от времени происхождения того или иного типа организмов. Конечно, подобные гипотетические соображения требуют подтверждения на основе синтеза многих знаний, но очевидно, что решение этой увлекательной проблемы является делом текущего века. Она должна заставить исследователей искать не столько частные различия, характеризующие дивергенцию видов, сколько их общие черты, в основе которых лежат аналогичные генетические механизмы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Гомологических рядов). Сформулирован в 1920 году Н. И. Вавиловым, который обнаружил, что наследственная изменчивость растений сходна у близких видов и родов семейства злаков. Она проявляется в изменении сходных признаков с такой правильностью, что, зная формы растений у представителей одного вида, можно предвидеть появление этих форм у других родственных видов и родов. Чем ближе друг к другу стоят виды по происхождению, тем отчётливее проявляется это сходство. Так, у различных видов пшеницы (например, мягкой и твёрдой) выявляются ряды сходных наследственных изменений по остистости колоса (остистые, полуостые, безостые), его окраске (белые, красные, чёрные, серые колосья), форме и консистенции зерна, скороспелости, холодостойкости, отзывчивости на удобрения и так далее.
Сходная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1-4), твёрдой пшеницы (5-8) и шестирядного ячменя (9-12) (по Н. И. Вавилову).
Более слабо выражен параллелизм изменчивости у различных родов в пределах семейства (например, пшеницы, ячменя, ржи, овса, пырея и других родов из семейства злаков) и ещё слабее - у различных семейств в пределах порядка (более высокого таксономического ранга). Иными словами, в соответствии с гомологических рядов законом близкие виды благодаря большому сходству их геномов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной изменчивостью признаков, в основе которой лежат сходные мутации гомологичных (ортологичных) генов.
Н. И. Вавилов указывал на применимость гомологических рядов законов и к животным. Очевидно, что это - универсальный закон изменчивости, охватывающий все царства живых организмов. Справедливость этого закона ярко иллюстрирует геномика, вскрывающая сходство первичной структуры ДНК близких видов. Гомологических рядов закон находит дальнейшее развитие в модульном (блочном) принципе теории молекулярной эволюции, согласно которому генетический материал дивергирует путём дупликаций и последующей комбинаторики участков (модулей) ДНК.
Гомологических рядов закон помогает целенаправленному поиску нужных для селекции наследственных изменений. Он указывает селекционерам направления искусственного отбора, облегчает получение форм, перспективных для селекции растений, животных и микроорганизмов. Например, руководствуясь гомологических рядов законом, учёные создали не содержащие алкалоидов (негорькие) сорта кормовых люпинов для пастбищных животных, одновременно обогащающие почву азотом. Гомологических рядов закон помогает также ориентироваться в выборе модельных объектов и конкретных генетических систем (генов и признаков) для моделирования и поисков терапии наследственных заболеваний человека, таких как болезни обмена, нейродегенеративных и др.
Лит.: Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М., 1987.
С. Г. Инге-Вечтомов.
